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I mwbacanidi (Canidae, mwbqFischer de Waldheim, 1817) sono una mwbgfamiglia di mwbwcaniformi che si distinguono dai loro musi allungati, la loro postura mwcadigitigrada, gli artigli non protrattili e mwcqbolle timpaniche molto gonfie.

I caniformi si divisero dai mwcwfeliformi circa 43 milioni di anni fa,cite-ref-1[1] con i primi canidi emersi 3 milioni di anni dopo in mweaNordamerica durante il mweqMiocene.cite-ref-wang2008-23-2-0[2] Il mwfgleptocione è l'antenato di tutti i canidi odierni (i mwfwcanini, che includono i mwgacani, i mwgqlupi, gli mwggsciacalli, le mwgwvolpi e numerose specie estinte) e si divise in mwhaveri cani e mwhqvolpi 11,9 milioni di anni fa.cite-ref-tedford2009-3-0[3] Mentre gli mwigesperocionini e i mwiwborofagini, due sottofamiglie estinte, erano limitati al Nordamerica, i canini si trovano su tutti i continenti tranne l'mwjaAntartide.

• Descrizione

• Tassonomia

• Filogenia

• Storia evolutiva

• Eocene - Piccoli inizi

• Oligocene - Dagli alberi alle pianure

• Miocene - L'era dei cani "spacca-ossa"

• Pliocene - L'ascesa dei canini

• Pleistocene

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I canidi si distinguono dagli altri mwkacarnivori grazie alla presenza di mwkqbolle timpaniche, divise da un mwkgsetto, posizionato lungo la mwkwsutura endotimpanica, ossia interno all'orecchio medio. Altri caratteri distinti dei canidi includono la perdita di un'arteria mwlastapediale e la posizione mediana dell'mwlqarteria carotide interna situata tra l'entotimpanico e petrosale, per gran parte del suo percorso. Queste caratteristiche del mwlgbasicranio sono rimaste più o meno stabili lungo la storia dei canidi, permettendo una facile identificazione dei loro resti fossili.cite-ref-canidspecialistgroup-classification-4-0[4]

Struttura interna della

bolla timpanica

d'un canide

mwnw

a

: Cavità glenoidea,

b

: Porzione squamosa,

c

: Condotto uditivo esterno,

d

: Osso timpanico,

e

: Anello timpanico,

f

: Setto,

g

: Tuba uditiva,

h

: Osso basioccipitale,

i

: Canale carotideo

Tra i carnivori, i canidi dispongono della dentizione più conservativa, con un complemento bilaterale di denti divisi in tre mwsgincisivi superiori ed inferiori, un mwswcanino superiore ed inferiore, quattro mwtapremolari superiori ed inferiori, e due o tre mwtqmolari superiori e tre molari inferiori. La lunghezza dei canini sembra essere correlata col sesso dell'animale: gli esemplari maschi dei canidi più grandi tendono ad avere canini al 3-6% più lunghi di quelli delle femmine. I premolari tendono a essere uniformi nella maggior parte delle specie, ma nelle stirpi adatte al consumare ossa, i premolari sono notevolmente più grandi. Questo tratto è particolarmente evidente nella sottofamiglia dei mwtgborofagini, ma raro negli mwtwesperocionini. I molari sono ben sviluppati, sebbene non quanto di quelli degli mwuaorsi, consentendo ai canidi di incorporare nella loro dieta sia insetti che vegetali. I denti dei canidi si sono cambiati ripetutamente lungo la loro evoluzione verso diete ipercarnivore o ipocarnivore, una flessibilità che ha indubbiamente contribuito al loro successo come famiglia. Per accomodare il numero non-ridotto di denti, i canidi dispongono d'un muso più allungato di quello dei mwuqfelidi. Le specie più ipercarnivore, come certi borofagini, hanno un muso relativamente breve, ma mai quanto i felidi. Il muso allungato è una caratteristica universale dei mwugcanini, l'unica sottofamiglia di canidi rimasta, e sembra che la lunghezza del rostro, il muso nei canidi, sia correlata con l'ampliamento dell'olfatto.cite-ref-wang2008-69-5-0[5]

Come le mwwaiene, i canidi sono per la maggior parte predatori corridori con arti lunghi che cacciano inseguendo le prede fino al loro sfinimento. Insieme alle mwwqiene e ai mwwgfelidi, i canidi sono gli unici carnivori mwwwdigitigradi, una locomozione animale che contribuisce all'allungamento del passo. I canidi persero la capacità di retrarre gli artigli poco dopo la loro diversificazione dal genere mwxaHesperocyon. Di conseguenza, gli artigli sono sempre esposti e spuntati a causa del contatto con il terreno. Il motivo per cui non possono usare gli artigli come armi, potrebbe essere una delle ragioni del motivo per cui le specie più grandi lavorano in gruppi per abbattere prede grosse.cite-ref-wang2008-69-5-1[5]

Nella storia dei mwywmammiferi carnivori, i canidi sono rappresentati da due sottofamiglie estinte, la mwzaHesperocyoninae, la mwzqBorophaginae, e l'odierna mwzgCaninae.cite-ref-miklosi2015-6-0[6] Questa sottofamiglia include tutti i canidi viventi e i loro parenti fossili. Tutti i canidi moderni formano un gruppo dentale con proprietà mwawmonofiletiche con i borofagini estinti, possedendo entrambe le sottofamiglie, due punte sul talonidecite-ref-7[7] del mwcacarnassiale inferiore, in aiuto alla masticazione. Questi, insieme allo sviluppo d'una cuspide endoconida e l'allargamento del talonidecite-ref-8[8] sul primo molare inferiore, e l'allargamento contemporaneo del talonide del primo molare superiore e la riduzione del suo parastilo, distinguono questi canidi del tardo mwdqcenozoico, e sono le differenze essenziali che identificano il loro mwdgclado.cite-ref-tedford2009-3-1[3]

Questo mwfqcladogramma mostra la posizione mwfgfilogenetica dei canidi entro i mwfwcaniformi secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:cite-ref-tedford2009-3-2[3]

I mwjgmammiferi carnivori si evolsero dai mwjwmiacidi circa 55 milioni di anni fa durante il mwkaPaleocene, un'era caratterizzata da un clima caldo e umido. Con l'avvento del mwkqmassimo termico del Paleocene-Eocene, il Nordamerica venne ricoperto da fitte foreste, successivamente colonizzate da una popolazione di miacidi che, 15 milioni di anni dopo la loro prima apparizione, diedero luce ai primi canidi.cite-ref-wang2008-117-9-0[9]

Fra di essi vi fu il mwlwmwmaProhesperocyon wilsoni, che apparse 40 milioni di anni fa nel Texas sudoccidentale. I tratti principali per identificarlo come un canide, includono la perdita del terzo molare superiore e la struttura dell'mwmqorecchio medio, che disponeva di mwmgbolle timpaniche ingrandite. Sebbene fosse un animale mwmwarboricolo e parzialmente mwnaplantigrado come i suoi antenati, è probabile che il mwnqProhesperocyon disponesse gli arti più lunghi e dita più compatte, tratti che gli avrebbero conferito un vantaggio in futuro, nel sopravvivere in ambienti sempre più aperti.cite-ref-wang2008-117-9-1[9]

L'avvento dell'mwpaOligocene, da 34 a 23 milioni di anni fa, innescò un lungo corso di deterioramento climatico. In mwpqAntartide iniziarono a formarsi le prime mwpgcalotte glaciali, mentre nel Nordamerica centrale l'ambiente divenne sempre più secco e stagionalmente variabile, riducendo sempre più le mwpwforeste pluviali dell'mwqaEocene, fino a farle scomparire, a favore di boschi e pianure. Gli erbivori iniziarono ad adattarsi ad una dieta d'erba e a diventare corridori in pianura aperta. Per i canidi, l'abilità di inseguire queste nuove prede divenne un importante passo evolutivo. Il genere mwqqmwqgHesperocyon, discendente di mwqwProhesperocyon, iniziò a diversificarsi e a produrre gli antenati delle tre sottofamiglie:cite-ref-wang2008-117-9-2[9]

1. Gli mwsgesperocionini (39,74-15 milioni di anni)

2. I mwtaborofagini (34-2 milioni di anni)

3. I mwtgcanini (34-0 milioni di anni)

Tutte e tre le stirpi, durante l'Oligocene, erano caratterizzate da specie poco più grandi delle attuali volpi, ma ciascuna con indizi mwuamorfologici delle loro future direzioni evolutive. La stirpe più antica e primitiva era quella degli esperocionini, stirpe che includeva il mwuqmesocione, un canide grande quanto un mwugcoyote odierno. Questi canidi primitivi, probabilmente, si erano evoluti per inseguire le prede in zone di pianura. L'mwuwmwvaarcheocione e il mwvqmwvgleptocione avrebbero a loro volta dato luce, rispettivamente, ai borofagini e ai canini. All'incirca 30-28 milioni di anni fa, vi erano almeno 25 specie di canidi nel Nordamerica occidentale. Nel frattempo, i predatori arcaici come gli mwvwienodonti si estinsero, per poi essere rimpiazzati dai carnivori.cite-ref-wang2008-117-9-3[9]

Gli erbivori nordamericani, prede predilette dei canidi, iniziarono a diversificarsi drasticamente durante la prima metà del mw0aMiocene, che durò dai 23 milioni ai 5 milioni di anni fa. Oltre che all'evoluzione di specie indigene, questa diversificazione fu dovuta anche alla formazione, avvenuta 8 milioni di anni fa, del mw0qponte di Bering, che permise l'immigrazione in Nordamerica di erbivori mw0geurasiatici. Contemporaneamente, i borofagini iniziarono a rimpiazzare gli esperocionini moribondi come i predatori dominanti delle pianure nordamericane, mentre i canini mantennero un profilo basso.

Sebbene subordinati ai borofagini, continuarono ad adattarsi ad ambienti sempre più aperti, aumentando la lunghezza degli arti e perdendo i pollici. Si erano già divisi nelle mw1atribù delle mw1qvolpi e dei mw1gveri cani, questi ultimi rappresentati dal genere mw1wmw2aEucyon. I canini, grazie ai loro arti allungati e dita compatte, si dimostrarono la stirpe di canidi più resiliente e mobile, sfruttando i mw2qponti continentali al fine di espandere il loro proprio areale al di fuori del Nordamerica: una specie di volpe, la mw2gVulpes riffautae, si era stabilita nell'odierno mw2wCiad sette milioni di anni fa, mentre almeno un canino aveva contemporaneamente colonizzato la mw3aSpagna.cite-ref-wang2008-117-9-4[9]

L'evoluzione dei borofagini in questo periodo venne caratterizzata da un notevole aumento nelle capacità di digerire le ossa. Con l'arrivo di nuovi concorrenti asiatici, come i mw4gfelidi, i mw4wbarbofelidi, i mw5amustelidi giganti e gli mw5qorsi, i borofagini furono costretti a sviluppare una dentatura in grado di frantumare le ossa, per consumare meglio le carcasse.cite-ref-wang2008-117-9-5[9] Questi raggiunsero il culmine nel corso del mw6gMiocene medio con l'apparizione della stirpe del mw6wmw7aProtepicyon-mw7qmw7gEpicyon-mw7wmw8aBorophagus. I membri di questa stirpe erano gli indiscussi predatori alfa della loro era. L'mw8qmw8gEpicyon, in particolare, era il canide più grosso mai esistito, paragonabile all'mw8worso bruno in grandezza ed alle mw9aiene in potenza mandibolare.cite-ref-wang2008-33-10-1[10]

Durante il mw-wPliocene, circa 4-5 milioni di anni fa, le pianure nordamericane divennero sempre più vaste, mentre gli erbivori, soprattutto i mw-acavalli, divennero sempre più veloci, grazie alla riduzione del numero delle dita ed all'irrobustimento del dito centrale. Questo avvenne a scapito dei borofagini, che erano poco adatti alla corsa. Questa stirpe, infatti, scomparì del tutto 2 milioni di anni fa, consentendo ai canini di prendere il sopravvento.cite-ref-wang2008-117-9-6[9] Dopo la formazione dell'mwaqeistmo di Panama, che avvenne all'incirca 3 milioni di anni fa, i canini colonizzarono il mwaqiSudamerica durante il cosiddetto mwaqmgrande scambio americano. I canini ebbero il sopravvento sui predatori marsupiali indigeni, rappresentati dai mwaqqborienidi, e, successivamente, si stabilirono come i predatori dominanti del continente.cite-ref-wang2008-117-9-7[9]

L'arrivo del mwariPleistocene, 1,8 milioni di anni fa, fu segnato dall'espandersi delle calotte glaciali, con le temperature più basse del mwarmCenozoico. Molti mammiferi, seguendo la mwarqregola di Bergmann, si svilupparono in grandezza per meglio conservare il calore corporeo. Fu durante questo periodo che fecero il loro debutto i mwarucanidi lupini come i mwarylupi, i mwarclicaoni e i mwargcuon nell'Eurasia. Una popolazione di lupi fu successivamente addomesticata, dando luce al mwarkcane domestico. Nel frattempo, nelle mwaroAmeriche, fra i mwarssuperpredatori contemporanei vi fu il temibile mwarwenocione, il canide lupino più grande.cite-ref-wang2008-117-9-8[9]

I lupi grigi colonizzarono il Nordamerica nel corso del tardo mwasiRancholabreano attraverso il mwasmponte di Bering in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse mwasqcladi di lupi grigi eurasiatici.cite-ref-chambers-11-0[11] Condivisero il nuovo habitat con l'enocione, il quale però si estinse durante il periodo mwaskQuaternario, probabilmente in seguito alla scomparsa degli erbivori grossi di cui si cibava.cite-ref-larson-12-0[12]

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cite-note-77. ↑ Superficie accessoria di masticazione che si riscontra nei molari inferiori di Mammiferi arcaici, posteriore rispetto al trigono.

cite-note-88. ↑ Parte del dente che frantuma.

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• citerefbritannica-com(EN) Serge Lariviere e Howard James Stains, canine, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

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